Полукружные каналы функция. Строение полукружных каналов внутреннего уха и их функции. Патологии работы органа

Изучение физиологии вестибулярного аппарата началось с определения функции полукружных каналов .

Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.

Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.

Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.

Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.

Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.

В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.

Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.

В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.

«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.

В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.

Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.

В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.

Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.

Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.

В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.

В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.

В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение , чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм , реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота , изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).

Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.

Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора . Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.

Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.

Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.

Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.

Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.

Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.

Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.

В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.

Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.

При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.

Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.

Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.

Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).

Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.

В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:

1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.

2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.

В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.

На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.

Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.

Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.

К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.

Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.

А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.

Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.

Каждое внутреннее ухо (левое и правое) содержит три полукружных канала , один из которых (горизонтальный) расположен горизонтально, а два других (передний и задний) вертикально. Все три полукружных канала расположены приблизительно под прямым углом по отношению друг к другу и поэтому могут воспринимать угловое движение в любой плоскости или направлении.

Восприятие движений головы обеспечивается активацией правых и левых , находящихся в плоскости движения и таким образом образующих функциональную пары.
Горизонтальные каналы регистрируют повороты головы в горизонтальной плоскости.
Движения головы в диагональных или наклонных плоскостях (например, в случае, если повернутая вправо на 45° голова наклоняется вверх и вниз) регистрируются передним полукружным каналом одной стороны и задним полукружным каналом другой стороны. В приведенном примере активируются левый передний и правый задний каналы.
Движение головы вниз в сагиттальной плоскости стимулирует оба передних и ингибирует оба задних канала; движение головы вверх в этой же плоскости оказывает противоположное действие.
Наклон головы к плечу стимулирует передний и задний каналы на одной стороне и ингибирует оба вертикальных канала на другой.

Расположение полукружных каналов. Рисунок демонстрирует пары полукружных каналов, которые активируются при движении головы в наклонной (диагональной) плоскости. При наклонах повернутой на 45° вправо головы вверх и вниз ее перемещения воспринимаются левым передним и правым задним полукружными каналами

Механизм активации рецепторов полукружного канала показан на рисунке.

Каждый полукружный канал одним концом свободно сообщается с преддверием, другой конец канала расширен - так называемая ампула, в области которой находится ампулярный гребешок, содержащий рецепторный эпителий - волосковые клетки. Волоски (реснички) последних погружены в желеобразную массу - так называемый ампулярный купол (купула), который соединяется со стенками канала.

Активация рецепторов полукружного канала. При ротации головы в определенном направлении эндолимфатическая жидкость смещается в противоположную сторону. Перемещающаяся эндолимфа оказывает давление на купулу и тем самым раздражает рецепторный эпителий. При длительной ротации головы (>30 с) эндолимфа прекращает смещаться относительно головы и раздражение канала постепенно прекращается.

Отклонение купулы при угловых движениях головы сопровождается сгибанием волосков чувствительных клеток, что приводит к генерации потенциала действия, который воспринимается вестибулярным нервом. Как показано на рисунке, поворот головы влево вызывает смещение эндолимфы в противоположную сторону и, таким образом, отклоняет купулу.

Таким образом, в ЦНС поступает информация, в какой плоскости происходит перемещение головы, исходя из того, какие каналы активированы. Кроме того, ЦНС воспринимает, насколько быстро перемещается голова, что определяется по частоте потенциалов действия преддверного нерва (последняя, в свою очередь, зависит от величины отклонения купулы при перемещении эндолимфы).

Задний лабиринт представлен системой полукружных каналов. Это три костных трубки просветом до 0.5 мм, изогнутые полукругом. Оба конца полукружных каналов открываются в преддверие.

Полукружные каналы имеют колбообразный конец - ампулу шириной до 2 мм и один простой конец шириной до 1,5 мм. Различают три ампулярных и две простых ножки каналов. Задний и верхний полукружные каналы сливаются в единую обитую ножку.

Название полукружных каналов обозначается в зависимости от того, в какой плоскости они располагаются при прямом положении головы. Различают горизонтальный, фронтальный и сагиттальный каналы.

Каждый канал имеет несколько наименований. Верхний (передний, вертикальный, фронтальный) полукружный канал расположен почти перпендикулярно к продольной оси пирамиды височной кости. С фронтальной плоскостью верхний канал составляет угол 45°. Верхний канал образует дугообразное возвышение, обращенное к средней черепной ямке. Длина костной трубки верхнего канала достигает 16 мм.

Наружный (горизонтальный, латеральный) канал своей дугой выступает в антрум или адитус. На дне антрума ампулы наружного и верхнего полукружных каналов формируют ампулярный бугор. Длина костной трубки наружного канала - до 15 мм. С горизонтальной плоскостью наружный канал составляет угол до 30°. Функционально очень важно, что при поднятой голове оба наружных полукружных канала лежат в одной плоскости, которая направлена вниз и назад под углом 30° к горизонтали.

Задний (вертикальный, нижний, сагиттальный) полукружный канал располагается параллельно задней поверхноста пирамиды. С сагиттальной плоскостью задний канал составляет угол 45°. Длина костной трубки заднего канала достигает 20 мм.

Каналы расположены в трех различных плоскостях. Верхний и наружный полукружные каналы образуют между собой угол от 65 до 90°. задний и верхний каналы - от 85 до 115, а наружный и задний каналы расположены друг к другу практически под прямым углом.

Улитка и ее строение.

Передний лабиринт образован улиткой. Костный канал улитки начинается в переднем нижнем отделе преддверия от улиткового углубления. Канал совершает два с половиной оборота по спирали, образуя три завитка. Самый большой завиток - это основной (базальный), средний и самый малый - верхушечный завиток. При удалении костного покрова лабиринтной стенки можно увидеть ход витков улитки.

Основание улитки обращено к внутреннему слуховому проходу, а верхушка - в сторону барабанной полости. На разрезе улитка напоминает усеченный конус с шириной основания до 9 мм и высотой до 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет протяженность до 3 см, он «слепо» заканчивается в области верхушки. Его просвет у основания улитки - до 6 мм, а ближе к верхушке - до 2 мм.

В центре спирального канала улитки проходит стержень (modiolus) в виде веретена. На всем протяжении улиткового канала вокруг модиолюса закручивается костная спиральная пластинка. Она начинается от улиткового углубления, поднимается к вершине улитки и заканчивается свободным крючком в области ее последнего завитка.

Костная спиральная пластинка имеет ширину до 1 мм и состоит из двух тонких пластинок. Основание спиральной пластинки толще, чем ее свободный край. В основании спиральной пластинки проходит спиральный канал Розенталя, где залегает спиральный ганглий (первый нейрон слухового тракта).

Костная спиральная пластинка не достигает противоположной стенки улитки и заканчивается на середине ее канала. От края спиральной пластинки начинается основная (базилярная) мембрана, которая прикрепляется в противоположной стенке улитки спиральной связкой. Верхняя часть спиральной связки, примыкающая к костной стенке улитки, называется сосудистой полоской.

Основная (базилярная) мембрана образует дно перепончатого улиткового протока, а крышей протока служит преддверная мембрана (мембрана Рейснера). Сам перепончатый улитковый проток имеет форму треугольника.

Таким образом, костная спиральная пластинка , основная (базилярная) и преддверная мембраны делят канал улитки на три этажа - лестницы. Этаж, расположенный выше пред-дверной мембраны, называется лестницей преддверия. Пространство между спиральной пластинкой, базилярной и пред-дверной мембранами - это улитковый проток, или срединная лестница улитки. Этаж, находящийся ниже базилярной мембраны, носит название барабанной лестницы улитки.

Преддверная лестница начинается в переднем отделе преддверия, поднимается по верхней грани костной спиральной пластинки до верхушки улитки. У верхушки улитки преддверная лестница переходит через отверстие улитки (heticotrета) в барабанную лестницу. Лестница преддверия связана с барабанной полостью через окно преддверия.

Барабанная лестница начинается от отверстия helicotrema, идет по нижней поверхности костной спиральной пластинки к основанию улитки. Совершив два с половиной оборота, лестница «слепо» заканчивается перед основным завитком улитки. Барабанная лестница связана с барабанной полостью посредством окна улитки.

Преддверная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, они сообщаются только у верхушки, а у основания улитки лестницы связи не имеют. Срединная лестница улитки полностью изолирована и содержит эндолимфу.

У входа в барабанную лестницу начинается внутренняя апертура водопровода улитки. Кпереди от апертуры водопровода улитки по наружной стенке основного завитка проходит вторичная спиральная пластинка улитки (гребешок шириной 0,5 мм).

Размеры преддверия и полукружных каналов. Н. Rovsing провел рентгенологические замеры в 94 распилах височных костей, не имеющих признаков патологии. На рисунке показана схема трансорбитальной проекции. Томографический срез проходит через окно преддверия.

Знание размеров структур необходимо для дифференциальной диагностики аномалий лабиринта от его поражения вследствие воспалительных заболеваний среднего уха, для выявления признаков отосклероза и симптомов гидропса лабиринта.

В структуре человеческого уха имеется такой важный элемент, как полукружные каналы. Они выполняют уникальные функции, позволяя человеку ориентироваться в пространстве. Это возможно благодаря их тесной взаимосвязи между собой и с другими органами. Чтобы лучше понимать специфику работы этого элемента, необходимо подробнее рассмотреть их строение, принцип расположения и выполняемые задачи в общем системном комплексе.

Строение и расположение каналов

В первую очередь следует разобраться что собой представляют полукружные каналы. По сути, это изогнутые трубки, которые заполнены эндолимфой. Они расположены в полости внутреннего уха и являются частью .

Данные элементы являются парными, то есть в полости правого и левого внутреннего уха имеется одинаковые трубки, располагающиеся во взаимно противоположных концах. По своей структуре они представляют костные образования.

Ширина каждого канала небольшая – всего около 0,5 мм.

На одном конце каждой трубки имеется расширение до 2 мм. Это так называемая ампула внутреннего уха. Противоположный край имеет расширение до 1,5 мм. Два элемента, верхний и задний, срастаются в единую трубку.

По отношению друг к другу полукружные каналы располагаются практически под прямым углом, но это значение может колебаться в пределах 65-115 градусов. Таким образом, они охватывают три плоскости, что и обеспечивает выполнение ими своих вестибулярных функций.

Следует учитывать, что в анатомии каждый элемент может иметь несколько названий:

• Верхний. Он же фронтальный, вертикальный или передний. Располагается под прямым углом относительно осевой линии пирамиды височной кости. Изгиб формирует небольшое возвышение, которое выходит к средней черепной ямке. Общая длина трубки составляет около 16 мм.
• Задний. Так же, как и верхний имеет название вертикальный, но более известен, как нижний или сагиттальный. Он размещается параллельно относительно задней поверхности пирамиды. Является самым длинным каналом с размерами в 20 мм.
• Наружный. Это горизонтальный или латеральный полукружный канал. Этот элемент самый короткий, так как его длина составляет всего 15 мм. Он выступает в адиус или антрум. Здесь он формирует, вместе с верхним каналом, ампулярный бугор.

Оба конца каждой трубки открываются в преддверие внутреннего уха. Очень важно, чтобы они располагались одинаково симметрично с каждой стороны. Так как два элемента сливаются в одну ножку, общее количество отверстий в преддверии составляет 5 штук.

Выполняемые функции

Далее необходимо разобраться какие функции возложены на полукружные каналы. По сути, они формируют собой вестибулярный аппарат, а следовательно, отвечают за равновесие и ориентацию человека в пространстве. В основе их работы заложена реакция на раздражение сенсоров.

Основные функции реагирования возложены на рецепторы этого органа. Они отвечают за вращательные движения и передают полученную информацию далее по преддверному корешку. Сигнал принимает . По вестибулярному отростку этого нерва импульс попадает к вестибулярным ядрам и головной мозг.

В ампулах трубок имеются волосковые рецепторы, которые находятся в среде, заполненной эндолимфой. При любых движениях головой, то есть при угловом ускорении, происходит перемещение в пространстве всех элементов уха. Соответственно, волосковые рецепторы приходят в движение и их так называемые реснички сгибаются в заданном направлении.

В результате таких смещений происходит сдвиг мембранного потенциала. Этот процесс запускает изменение количества высвобождаемого нейромедиатора.

Патологии работы органа

При нормальной работе органа и отсутствии физиологических отклонений в все сенсоры имеют одинаковую направленность. Если же симметрия нарушена или имеется посторонний раздражитель рецепторов, могут возникать следующие явления и патологии:

• вертиго;
• нистагм;
• отолитиаз;
• прочие психофизиологические расстройства.

Следует более подробно рассмотреть отолитиаз, так как он напрямую связан с работой костных трубок. Полукружные каналы содержат не только рецепторные, но и поддерживающие клетки. Они размещаются вперемешку и погружены в особую массу, по консистенции напоминающую желе. Это так называемая отолитовая мембрана внутреннего уха. Она позволяет нормализовать функционирование рецепторов за счет увеличения плотности оболочки в сравнении с эндолимфой.

Принцип работы отолитовой оболочки заключается в том, что при движении головой она начинает скользить по каналу, заполненному эндолимфой, так как начинает действовать сила инерции. Так как её плотность больше, чем у жидкости, заполняющей трубки уха, скольжение становится более интенсивным. Именно за счет этого и происходит раздражение ресничек рецепторов.

Если происходит повреждение отолитовой мембраны, в полость трубок высвобождаются подвижные фрагменты. Они провоцируют спонтанные движения волосков и раздражают рецепторы. В итоге у больного возникают приступы головокружения и тошнота при нахождении в определенном положении. Кроме того, вестибулярный анализатор имеет тесную связь с глазным нервом, а потому именно нистагм является одним из наиболее характерных симптомов нарушения работы полукружных каналов.

Различают две формы патологии: каналолитиаз и купулолитиаз. При каналолитиазе свободные фрагменты располагаются в гладкой части дугообразных каналов. Более редкой формой является купулолитиаз, когда частички отолитов фиксируются на купуле в ампуле канала. Асимметрия, возникающая при наклоне головы, провоцирует сбой восприятия вестибулярных сигналов, что и выражается в описанных симптомах.

Для поддержания здоровья вестибулярного аппарата необходимо тренировать его, используя специальные упражнения. Даже отолитиаз частично можно вылечить в домашних условиях. При развитии более серьезных патологий и опухолей, влияющих на работу органа, необходимо обратиться к врачу для назначения медикаментозной терапии или проведения хирургического лечения. Расстройства работы полукружных каналов способны внести массу неудобств и дискомфорт в жизнь человека. А потому нужно немедленно решать возникшие с ними проблемы.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вестибулярная система является органом равновесия и играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве. Она воспри­нимает информацию о положении, линейных и угловых перемеще­ниях тела и головы, как активных, так и пассивных. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 смсек 2), так и к угловым вращениям (2-3° сек 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад со­ставляет около 2°, а влево-вправо - 1°.

Периферический отдел вестибулярной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел вестибулярной системы (синонимы - орган гравитации, орган равновесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости, рядом с рецептором звуковых колебаний - улиткой внутреннего уха.

Он включает в себя

• два статолитовых (отолитовых) органа -
  • утрикулус (овальный мешочек),
  • саккулус (круглый мешо­чек),
• три полукружных канала - находящиеся в трех взаимно пер­пендикулярных направлениях
  • горизонтальный,
  • передний верти­кальный,
  • задний вертикальный.

Вестибулярная система

На одном из концов каждого канала находится расширение - ампула,

Утрикулус, саккулус и полу­кружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки - это так называемый перепончатый лабиринт . Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт.

Таким образом, вестибу­лярный аппарат состоит из 10 частей - по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала).

Функция статолитовых органов (утрикулуса и саккулуса)

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функция Утрикулуса и саккулуса - вос­приятие линейных ускорений. Эффективным стимулом для них яв­ляется сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа распо­ру ложены относительно черепа в определенных положениях. При пря­мом положении тела и головы утрикулус находится в горизонталь­ном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков - утрикулуса и саккулуса - на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий - чувствительные пятна мешочков (макулы ) - содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности ре-цепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабирин­та, находятся волоски (цилии ). Наиболее длинный волосок - киноцилия - самый подвижный. Остальные волоски - стереоцилии - более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке.

Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называ­емую отолитовую мембрану , содержащую мелкие, но тяжелые гра­нулы - отолиты , представляющие собой кристаллы карбоната каль­ция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мем­брану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длин­ной цилии - киноцилии, построенной иначе, чем остальные волос­ки, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецеп­тором у его основания. Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение во­лосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спон­танного разряда. Если смещение цилий направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону - от киноцилии - частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Ре­цепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положе­ния головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус - в восприятии вибраций.

Функции полукружных каналов

text_fields

text_fields

arrow_upward

В отличие от статолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения.

Человеку необходима способность определять положение в пространстве:

1. при повороте головы и туловища вокруг верти­кальной оси,
2. при наклоне головы вперед или назад и
3. при наклоне головы влево и вправо.

Информацию об угловых ускоре­ниях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбина­циях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения.

В каждом канале имеется расширение - ампула , в которой на­ходится желатинообразное образование - купула , вдающееся в эн-долимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, при­крепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направ­лении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погру­женные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действи­ем смешения. Это смешение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смешается в сторону утрикулуса. Рецепторный потенциал волосковых клеток возникает при смешении волосков, передается к нерв­ным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вестибулярного ганглия, подходящим к основанию реиепторных клеток, минуя опор­ные. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Центральное представительство рецепторов вестибулярной систе­мы (вестибулорецепторов ) обеспечивает переработку информации, связанной с оценкой положения головы и траекторий ее передви­жения. Афферентные нервные волокна - аксоны - передают воз­буждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раз­дражении вестибулорецепторов, направляется к мозжечку, ядрам гла­зодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибуло-спинальный тракт к мотонейронам мышц-разгиба­телей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических зон, в основном от дорсомедиальной части вентрального постлатерального ядра, инфор­мация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламо-кортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в мотороной коре кпе­реди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация посту­пает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который пере­ключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути - поддержание тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В процессе интеграции афферентной информации в центрах мозга участвуют сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприорецепторов о положении суставов и мышц. Нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения, а особенно в сочетании со зрительным контролем, лежат в основе ориентировки человека в пространстве. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преиму­щественно подкорковых, областях мозга.

Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразде­ляются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы реализуются во время движений (например, поворот тела при свободном падении и усилении тонуса разгибателей). Статокинетические рефлексы обес­печиваются как статолитовыми органами, так и полукружными ка­налами.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вес­ тибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция). Он пред­ставляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается ста­бильная картина внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль также в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вести булоспинальные и вестибуловисцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного то­нуса и поддержанию равновесия. Они осуществляются через вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции быстрые, срочные, находятся под контр­олем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нару­шениях работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сер­дечно-сосудистой системы (дизритмии), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему - качание, повороты и т.д. (болезнь дви­жения, морская болезнь). В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга.